Temperatur er en nøkkelfaktor for plantedyrking og utvikling. Sammen med lysnivåer, karbondioksid, luftfuktighet, vann og næringsstoffer, påvirker temperaturen plantedyrkingen og til slutt avlinger. Alle disse faktorene må være i balanse. Temperaturen påvirker planten på både kort og lang sikt.
Ikke overraskende er det gjort mye forskning på riktig temperaturstrategi for effektiv drivhusproduksjon. Men, den optimale temperaturen for en plante er imidlertid avhengig av en rekke faktorer. En plantes reaksjon på den omkringliggende temperaturen, avhenger av hvilket utviklingsstadium planter er i. Planter har en slags biologisk klokke som bestemmer temperaturfølsomheten deres.
Forskjeller mellom lufttemperatur og plantetemperatur
De fleste biologiske prosesser vil gå raskere ved høyere temperaturer og dette kan ha både positive og negative effekter. For eksempel er raskere vekst eller fruktproduksjon i de fleste tilfeller en fordel. Men overdreven respirasjon som oppstår er uheldig, fordi det betyr at det er mindre energi til fruktutvikling og fruktene blir mindre. Noen effekter er kortsiktige, mens andre er langsiktige. For eksempel påvirkes plantens assimileringsbalanse av temperaturen, og den påvirkes umiddelbart. På den andre siden bestemmes blomsterinduksjon av klimaet over en lengre periode.
Plantetemperatur og lufttemperatur er ikke like, fordi planter kan avkjøles med evaporasjon og varmes opp igjen av utstråling. Planter gjør sitt ytterste med å oppnå optimal temperatur, og en balanse mellom lufttemperatur, relativ fuktighet og lys er viktig med tanke på dette. Hvis lysnivået er høyt, vil planten bli varm, noe som medfører en forskjell mellom plantetemperatur og lufttemperatur. Plantens transpirasjonshastighet må øke for at den skal kjøles ned. I tillegg til temperaturen avhenger transpirasjonshastigheten av miljøforhold som lys, nivået av atmosfærisk CO2 og relativ luftfuktighet, men også av plantearten.
Planter består av forskjellige deler som alle reagerer forskjellig på temperaturen. Temperaturen til frukten ligger omtrent på samme nivå som lufttemperaturen, når lufttemperaturen stiger, stiger frukttemperaturen, og omvendt. Frukttemperaturen vil imidlertid svinge mindre enn lufttemperaturen, og det vil også ta lengre tid (noen ganger et par timer lenger) for den å øke eller falle, enn lufttemperaturen bruker. Temperaturen på blomstene er derimot høyere enn lufttemperaturen eller bladtemperaturen, og kronbladene transpirerer ved mye lavere hastighet enn bladene. Plantetemperaturen øverst på baldakinen vil gjennomgå større svingninger enn det på bunnen av kronen. Den øverste delen vil også varmes opp fortere via utstråling og derfor nå høyere temperaturer enn luften når lysnivåene er høye.
Underskudd av damptrykk (VPD)
Den relative fuktigheten i miljøet avhenger av temperatur og vindhastighet. Høyere temperaturer fører generelt til økt transpirasjon. Dette skyldes blant annet at molekylene beveger seg raskere, men varm luft kan også ta imot mer vanndamp. Når det ikke er luftbevegelse, vil luften rundt bladene bli mettet med vanndamp og redusere fordampingsprosessen. Hvis luften er mettet med vann, vil en vannfilm kondensere på og rundt bladene, som gir et godt miljø for patogener, som kan angripe planten.
Forskjellen i vanndampinnhold mellom luften og metningspunktet kalles underskudd av damptrykk (VPD). Jo høyere VPD er, desto mer vann kan planten kvitte seg med gjennom transpirasjon. Men hvis VPD er for stor, kan planten bli stresset fordi den ikke er i stand til å erstatte mengden med vann som den mister gjennom transpirasjonen. Dette forårsaker ikke problemer i korte perioder – planten vil absorbere nok vann den påfølgende natten for å hente seg inn igjen. Men når VPD forblir høy i en lengre periode, klarer ikke platen å hente seg inn neste natt, og irreversibel planteskade som forbrente blader eller kronblader kan forekomme.
Ved å måle bladets tykkelse kan man få et visuelt inntrykk av plantens potensiale til å hente seg inn igjen. Bladene blir faktisk tynnere i løpet av dagen fordi de mister vann via transpirasjonen, men når et blad er tynnere en natt enn den forrige natten, er dette et tegn på at planten ikke har hentet seg inn igjen. Så det kan virke fristende å holde VPD-nivåene lave for å unngå skade, men under disse forholdene blir planten ikke stimulert til å vokse og være aktiv, noe som kan få negative resultater når planten utsettes for stressforhold.
Samlet sett kan dette sammenlignes med turtelleren til en bil. Når motorhastigheten øker, flytter nålen på turmåleren seg og beveger seg inn i den røde sonen. Dette vil ikke umiddelbart skade motoren, men det vil skje hvis nålen forblir på den røde halvdelen i en lengre periode. For de fleste planter bør VPD være mellom 0,45 og 1,25 uttrykt i kilopascal (kPa, enheten for trykk) men er optimal på rundt 0,85 kPa. VPD følger mer eller mindre det samme mønsteret som de omgivende utstrålingsnivåene: om morgenen stiger det, når solen skinner og når toppen rundt kl. 12 og deretter synker det gradvis igjen. For å beregne VPD må man vite lufttemperatur, plantetemperatur og relativ fuktighet.
Spalteåpninger
Planter kan regulere prosessen med transpirasjon og nedkjøling ved hjelp av spesialiserte planteorganer kalt spalteåpninger. Spalteåpninger er spesialiserte celler i bladene som kan åpnes eller lukkes, og begrenser mengden vanndamp som kan fordampe. Jo høyere temperaturen stiger, desto mer vil spalteåpningene fordampe når de er åpne. Det er vanskelig å måle åpningen i spalteåpningen, så vi kan bruke VPD til å beregne dette. Jo bredere spalteåpningen er, jo flere gasser kan bevege seg inn i og ut av bladene.
Miljøfaktorer påvirker hastigheten til når denne prosessen (stomatal konduktivitet) oppstår – for eksempel gir høyere relativ luftfuktighet raskere konduktans, mens høyere CO2-nivåer reduserer hastigheten av stomatal konduktivitet. Men konduktivitet påvirkes også av andre faktorer enn miljøet, som plantehormoner og lysets farge (bølgelengden) som planten får. Plantehormonets abscisinsyre vil regulere ionekonsentrasjonen i spalteåpningen og føre til at spalteåpningen åpnes svært raskt, innen få minutter. Lys med kortere bølgelengde (rundt 400-500 nanometer (nm)), hvilket er blått lys, forårsaker at spalteåpningen åpnes bredere enn lys ved lengre bølgelengder (rundt 700 nm), som er rødt lys.
Optimale dag- og nattetemperatur
Forskjellige prosesser skjer i planten om dagen og om natten, og den optimale temperaturen for planten varierer tilsvarende. Transport av sukker skjer hovedsakelig om natten og normalt sett mot de varmere delene av planten. Bladene kjøles raskere nede enn fruktene og blomstene og derfor tilføres det meste av tilgjengelig energi til disse delene av planten, som trenger energien for å vokse og utvikle seg.
Den optimale kombinasjonen av dag- og nattetemperatur ble undersøkt i verdens første klimatiserte drivhus, en fytotron, ved California Institute of Technology i 1949. Forsøkene viste at tomatplanter vokste seg enda høyere ved en kombinasjon av høy temperatur i lysperioden og en lavere temperatur i den mørke perioden, enn når temperaturen var konstant. Plantens evne til å «skille» mellom temperaturvariasjoner i løpet av dagen og natten kalles termoperiodisme, og det har en effekt på blomstring, fruktdannelse og vekst.
Mengden sukker som transporteres til vekstvev, hvor energien trengs for å oppnå høyere respirasjonsnivåer, kan begrenses når nattetemperatur er høyere, og dermed kan veksten også bli begrenset. Det ble også oppdaget at stengelstrekking kan forekomme med en kombinasjon av høye dagtemperaturer og lave nattetemperaturer. En lav nattetemperatur forbedrer vannbalansen i planten, som er hovedårsaken til økt stengelstrekking. Så temperaturen kan brukes som et verktøy for å regulere plantens høyde, men lave nattetemperaturer kan også spare energi. Betegnelsen termomorfogenese brukes for å beskrive de termoperiodiske effektene på plantemorfologi.
Den optimale lufttemperaturen avhenger også av lysintensiteten og mengden karbondioksid i luften. Planter fungerer på samme måte som kaldblodige dyr, fordi metabolismen og hastigheten på fotosyntesen øker i tråd med omgivelsestemperaturen. Når temperaturen er svært lav (hvor lav avhenger av plantesorten), skjer det nesten ingen fotosyntese, uansett hvor mye lys det er. Hastigheten til fotosyntesen øker etter hvert som lufttemperaturen stiger. Når lys og temperatur er i balanse, vil nivået av omkringliggende CO2 være begrensningsfaktoren. Hvis det er nok CO2 tilgjengelig, vil hastigheten til fotosyntesen øke etter hvert som temperaturen stiger, selv om andre faktorer også spiller en rolle, som for eksempel enzymet RuBisCo.
RuBisCo er veldig viktig for fotosyntesen. I noen tilfeller vil det oppstå en prosess som kalles fotorespirasjon – dette er når rubisko binder seg med oksygen i stedet for karbondioksid, som normalt skje under en fotosyntese. CO2-nivået og den optimale temperaturen vil begge være lavere ved lave lysnivåer enn ved høye lysnivåer, og enzymaktiviteten øker også ved høyere temperaturer.
Temperaturstyring (DIF)
DIF betegner forskjellen mellom dag- og nattetemperatur. Effektene av den daglige temperaturvariasjonen på lengdeveksten til plantestengelene avhenger av forskjellen (DIF) mellom dag- og nattetemperatur (som beregnes ved å trekke nattetemperaturen fra dagtemperaturen), i stedet for separat og uavhengig respons på dag- og nattetemperaturer. Med andre ord er det denne temperaturforskjellen som er viktig, i tillegg til hvilken som er høyere – nattetemperaturen eller dagtemperaturen.
Bladverkets vekst påvirkes ikke mye av DIF, men veksten til leddknutene påvirkes. Planter som dyrkes med en positiv DIF er høyere enn planter som dyrkes med null DIF, og planter som dyrkes under null DIF er høyere og har lengre leddknuter enn planter som er dyrket med negativ DIF. Andre viktige morfogenetiske reaksjoner på negativ DIF (dvs. når dagtemperaturen er lavere enn nattetemperaturen) inkluderer kortere bladstilker, blomsterstengler, blomsterskudd og blader.
Forskjeller i forlengelse av leddknuter og bladutvidelse er resultatet av forskjeller i prosessen med celleforlengelse og/eller celledeling. Når DIF er negativ, hemmes begge disse prosessene og dette kan være et resultat av redusert gibberellin-aktivitet i sub-apikal meristem (et plantevev som er ansvarlig for vekst). Gibberellin er et plantehormon som stimulerer planteveksten. DIF har størst effekt på stengelstrekking i perioden med rask vekst, hvor spirene er mer sensitive enn voksne planter til forskjeller mellom dag- og nattetemperaturer. Negativ DIF på et tidlig stadium av stengelstrekking er derfor viktig for å begrense plantens høyde.
Stengelstrekking kan også skyldes et kort temperaturfall (på omtrent to timer) i løpet av vekstperioden på 24 timer, vanligvis ved eller like før det første dagslyset, men i løpet av den mørke perioden. Respons på temperaturendringer vises best i løpet av de første timene i lysperioden for langdagsplanter, kortdagsplanter og dagnøytrale planter. Dermed vil et temperaturfall i løpet av de siste to timene av natten, påvirke plantens høyde. Dette er vanligvis enkelt å oppnå i drivhus i løpet av høsten med kjøligere klimasoner, på grunn av den naturlig lave nattetemperaturen.
Variasjonen i følsomheten av stengelstrekking til temperaturen i dagperioden og nattperioden kan styres av en endogen vekstrytme. En cirkadisk vekstrytme (som varer i 24 timer) ble identifisert i 1994 i krysantemum. Plantens stengelstrekking er ikke konstant i løpet av en 24-timers lys- og mørksyklus. Både kortdagsplanter og langdagsplanter som dyrkes under blomsterinduktive forhold, strekker seg raskere om natten enn om dagen. Orkideer trenger en periode med lav nattetemperatur for å blomstre.
Temperaturintegrasjon er én metode som brukes av produsenter. En minimums- og maksimumstemperatur for avlingen bestemmes og temperaturen kan variere så lenge gjennomsnittstemperaturen over en lengre periode opprettholdes. Denne metoden benytter seg av naturlig varme, så lenge det er mulig.
Lufttemperatur er en primær miljøfaktor som påvirker planteutviklingen og vekstraten. Men, lufttemperaturen er aldri et isolert problem. Hver faktor i planteveksten er forbundet med alle andre faktorer, og utfordringen er å finne eventuelt svake ledd i kjeden. Denne artikkelen har utforsket mange av disse faktorene, men det er fortsatt andre som er like viktige, som vannbalanse og dermed indirekte, transpirasjon. Alt som er eller vil oppstå i planten, gjør det i løpet av det første kontrollpunktet av lufttemperaturen. Det å sørge for at dette blir riktig, er det første trinnet på den lange veien til en vellykket avling.
